Stellispongia subsphaerica Dieci, Antonacci e Zardini 1970 (Triassico superiore, Dolomiti), osservazioni storico- sistematiche e sua attribuzione al nuovo genere Subsphaerospongia

Riassunto

Viene ridescritta la spugna fossile Stellispongia subsphaerica Dieci, Antoniacci e Zardini 1970, per la quale viene proposto il nuovo genere Subsphaerospongia, con specie tipo la stessa S. subsphaerica. Dieci, Antoniacci e Zardini attribuirono questa specie al genere Stellispongia perché nel secolo scorso la specie tipo di questo genere era erroneamente considerata Cnemidium variabile Münster 1841 e non Tragos stellatum Goldfuss, 1816. Queste due specie si distinguono per struttura sche­letrica e scheletro spicolare. L’olotipo di S. subsphaerica non è stato ritrovato, dei paratipi, alcuni condividono con l’olotipo la struttura scheletrica reticolare altri, con struttura chetetide, sono invece considerati appartenenti ad un’altra specie, riferibile a una ben distinta linea evolutiva.

Abstract

Stellispongia subsphaerica Dieci, Antonacci & Zardini 1970 (Upper Triassic, Dolomites), historical-systematic remarks and its ascription to new genus Subsphaerospongia

The critical review of Stellispongia subsphaerica Dieci, Antonacci & Zardini, 1970 is made in this paper and the new genus Subsphaerospongia, with type species S. subsphaerica, is proposed.

The type species of the genus Stellispongia is Tragos stellatum Goldfuss, 1816, but when Dieci, Antoniacci and Zardini described Stellispongia subsphaerica the type species of this genus was incorrectly considered Cnemidium variable Münster 1841. For this reason Dieci, Antoniacci and Zardini ascribed their new species to the genus Stellispongia. The holotype of S. subsphaerica has not been found, the new diagnosis is therefore based only on the paratypes deposited by Department of Chemical and Geological Sciences University of Modena and Reggio Emilia and on the new specimens found in Alpe di Specie, type locality of S. subsphaerica. The paratypes have two different skeletal structures: reticular and chaetetid. The specimens with reticular structure are assigned to the species Subsphaerospongia subsphaerica, the specimens with chaetetid structure are considered belonging to a different evolutionary development.

Premessa storica

Steinmann nel 1882 suddivise le spugne calcaree fossili in due sottordini: Sphin­ctozoa con scheletro calcareo segmentato e Inozoa con scheletro calcareo non segmentato. Questa suddivisione sistematica era ancora considerata valida negli anni Sessanta del secolo scorso quando Dieci, Antonacci e Zardini affrontarono lo studio delle spugne cassiane. I due taxa venivano però considerati polifiletici e soprattutto per il sottordine Inozoa le conoscenze non sembravano tali da poter ipotizzare delle plausibili linee evolutive. In verità Laubenfelsnel 1955 aveva proposto una suddivisione in famiglie, ma basata praticamente sulla forma e su alcuni caratteri esterni, perciò non soddisfacente per una ricostruzione delle linee filetiche degli Inozoa. Dieci, Antonacci e Zardini si trovarono perciò nella

necessità da un lato di “«interpretare» e rispettare le determinazioni generiche dei vecchi Aa” dall’altro di basare il loro lavoro sistematico “su elementi tassonomici che fossero chiaramente osservabili in tutti gli esemplari e di cui riconoscessimo la validità ai fini di una pratica e razionale suddivisione del ricco materiale a no­stra disposizione.” Non avendo allora validi strumenti per un esame puntuale della microstruttura scheletrica e delle spicole essi suddivisero gli Inozoa, sulla base della presenza o meno di un condotto centrale e sulle sue caratteristiche. Vennero così proposti due grandi gruppi di Inozoa: senza condotto centrale e con condotto centrale, a loro volta suddivisi a seconda della presenza o meno di epirrisi e di aporrisi.

La proposta di Dieci, Antonacci e Zardini non voleva essere una suddivisione filogenetica, ma un tentativo di classificare in modo razionale gli Inozoa studiati per facilitarne, quando ci fossero stati strumenti di indagine più adatti, una mi­gliore suddivisione sistematica e la comprensione delle varie tendenze evolutive. Il genere Stellispongia d’Orbigny, 1849 fu classificato tra gli Inozoa senza condotto centrale, ma con presenti epirrisi e aporrisi.

Introduzione

Dieci, Antonacci e Zardini (1970) proposero la nuova specie Stellispongia subsphaerica sulla base di numerosi esemplari rinvenuti da Rinaldo Zardini all’Alpe di Specie (Dolomiti orientali), di cui 11 furono indicati come tipi della nuova specie. La località dell’Alpe di Specie era allora inserita nella Formazione di San Cassiano, oggi invece è considerata all’interno della Formazione di Hei­ligkreuz (Neri et alii 2007, Bizzarini 2013: 227) e di conseguenza a quest’ultima formazione vanno attribuiti gli esemplari di Stellispongia subsphaerica descritti da Dieci et alii (1970) e qui rivisti.

Gli esemplari furono inizialmente tutti depositati presso l’allora Istituto di Pale­ontologia dell’Università di Modena e così catalogati: l’olotipo figurato a tav.19 fig. 3a e 3b con il n.17511, il paratipo figurato a tav. 19 fig. 1 con il n. 17512 e quello sezionato longitudinalmente, figurato a tav. 19 fig. 2, con il n. 17513, infine con il n. 17514 i paratipi non figurati; di quest’ultimi cinque furono in seguito riconsegnati a Rinaldo Zardini ed oggi sono esposti al Museo Paleontologico R. Zardini di Cortina d’Ampezzo e così contrassegnati S – Z 2089, S – Z 2143, S – Z 2298, S – Z 2299, S – Z 2300.

Nel descrivere Stellispongia subsphaerica Dieci et alii (1970:113) si basarono per la diagnosi specifica su alcuni caratteri esterni, evidenziando una “calotta estre­mamente sviluppata, occupante spesso quasi tutta la spugna” e una superficie della spugna “con leggere prominenze” e numerosi osculi caratterizzati dalla presenza di 3 o 4 apopori e in qualche caso da “alcuni solchi radiali più o meno evidenti”. La parte basale venne descritta come “molto ristretta, provvista di epiteca, con un accenno di peduncolo”. Si sottolineava però che “spesso la spugna tende ad avvolgere resti di altri organismi” e in questo caso naturalmente il peduncolo perde la sua funzione. Uno dei paratipi, sub 17514, ad esempio si sviluppa su una valva di Solenomorpha che lo sviluppo della spugna avvolge completamente.

Relativamente alla struttura interna gli autori scrissero: “In sezione longitudinale, la spugna in esame presenta la struttura caratteristica delle Stellispongie”. Poiché nel secolo scorso si indicava erroneamente Cnemidium variabile Münster 1841come specie tipo del genere Stellispongia, Dieci, Antonacci e Zardini fecero riferimento alla struttura interna di questa specie e più in particolare a quella degli esemplari di Stellispongia variabilis (Münster) descritti nel loro articolo. In seguito Finks& Rigby (2004: 739) dimostrarono che la specie tipo del genere Stellispongia era Tragos stellatum Goldfuss1826; quest’ultima specie ha una struttura interna del tutto diversa da Cnemidium variabile. Di conseguenza Stellispongia subsphaerica, come gli altri poriferi inseriti da Dieci et alii (1970) nel genere Stellispongia, hanno

in realtà una diversa collocazione generica (Bizzarini 2013, Senowbari-Daryan e Link2016: 316-318).

Nel riesame degli esemplari allora attribuiti a Stellispongia subsphaerica acquistano particolare importanza due osservazioni: la non rintracciabilità dell’olotipo e la presenza di strutture interne fondamentalmente diverse nei paratipi. Insieme a Paolo Serventi del Dipartimento di Scienze Chimiche e Geologiche dell’Uni­versità di Modena e Reggio Emilia ho cercato l’olotipo (17511) fra gli esemplari conservati della collezione Zardini oggi depositata in questo dipartimento e grazie alla collaborazione di Paolo Fedele e Doriano Fossen la stessa ricerca è stata fatta anche al Museo Paleontologico Rinaldo Zardini di Cortina d’Ampezzo, in tutti e due i casi l’esito è stato negativo. Tuttavia sono convinto che l’olotipo non sia andato perduto, ma che l’attuale dispersione della collezione Zardini non permetta di rintracciarlo. Relativamente ai paratipi va evidenziato che i due paratipi sezionati da Dieci, Antonacci e Zardini, uno longitudinalmente (17513) e uno trasversalmente (sub 17514) presentano due diverse strutture interne. L’esemplare 17513 è anch’esso purtroppo irreperibile, tuttavia dalla figura 2 di tav. 19 si ricava una struttura interna compatibile con quella di Cnemidium variabile Münster, inoltre fra il materiale conservato a Modena e classificato come Stellispongia subsphaerica, è presente un esemplare con una chiara sezione longitudinale del tutto simile a quella del paratipo 17513. Alcuni degli esemplari contrassegnati con il n.17514 presentano invece aperture tubulari addossate e a volte piccole sezioni naturali mostranti una struttura interna di tipo chetedite. Una struttura interna di tipo chetetide è ipotizzabile anche nei paratipi S – Z 2298 e S – Z2300 conservati a Cortina.

L’olotipo presenta, da quanto si ricava dalle figure 3a e 3b di tav.19, una super­ficie esterna caratterizzata da un reticolo spugnoso con porosità irregolari, da subcircolari ad ellittiche e osculi cribrati, verso i quali convergono rari solchi radiali. Si può perciò ipotizzare una struttura interna formata da un reticolo spugnoso e non da tubuli addensati. Anche il paratipo n.17513, sezionato lon­gitudinalmente, figurato a tav. 19 fig. 2 mostra un tipico reticolo spugnoso. La descrizione e le fig. 2 e 3 in tav.19 di Stellispongia subsphaerica indicano perciò una struttura reticolare del tessuto spugnoso di questa specie e non la struttura a tubuli addensati presente in alcuni paratipi proposti in Dieci et alii (1970).

Nella collezione Zardini depositata a Modena oltre ai tipi sopra elencati sono presenti alcuni esemplari (IPUM 29139, IPUM 29140, IPUM 29141) classifi­cati come Stellispongia subsphaerica da Dieci e Antonacci. Questi provengono dall’Alpe di Specie località tipo di Stellispongia subsphaerica ed hanno caratteri­stiche esterne del tutto simili all’olotipo. Le loro sezioni sottili hanno mostrato una struttura interna compatibile con quella del paratipo figurato a tav.19 fig.2. Sulla base di questi esemplari e di altro materiale da me ritrovato nella stessa località dell’Alpe di Specie dove operò Zardini propongo una nuova diagnosi di questa specie, pur rendendomi conto dei limiti di questa mia proposta dovuti all’impossibilità di rivedere l’olotipo.

Mi è sembrato inoltre opportuno fornire una descrizione del paratipo 17512 che presenta una struttura di tipo chetetide.

Sistematica

Dieci et alii (1970) attribuirono tre specie cassiane al genere Stellispongia: Stel­lispongia manon (Münster, 1841), Stellispongia variabilis (Münster, 1841) e Stellispongia subsphaerica Dieci, Antonacci e Zardini, 1970. In seguito Finkse Rigby (2004) assegnarono Stellispongia manon al genere Ateloracia da loro inserito nella famiglia Sestrostomellidae, Reitnar (1992) e Senowbari-Daryn (2011) pro­posero l’inserimento di Stellispongia variabilis nella linea evolutiva della famiglia Petrosiidae e Bizzarini (2012) propose il nuovo genere Muensterina con specie

tipo Cnemidium variabile Münster 1841. Stellispongia subsphaerica si differenzia dalle due specie sopra citate sia per lo scheletro spicolare e sia per la presenza di un osculo non stellato e privo di canali inalanti distinti dal tessuto scheletrico, mancano invece dati certi sulla sua microstruttura, forse originariamente irre­golare. Per questi motivi preferisco lasciare incerta la famiglia di appartenenza del nuovo genere qui proposto.

Classe Demospongea Sollas, 1875
Ordine Agelasida Verrill, 1907
Incertae sedis
Genere Subsphaerospongia n. gen.
Specie tipo Stellispongia subsphaerica Dieci, Antonacci e Zardini, 1970

Diagnosis

Polyosculate sponges with the upper surface highly developed, subspherical, and almost completely enveloping the base of the sponge. The base is concave, covered with a wrinkled dermal layer and often has a central peduncle. The oscular area is developed for basal growth (sensu Bizzarini 2013), this growth is produced by the confluence of rare exhalant canals in the upper surface of the sponge; astrorhizal-like structures are not present. The skeleton is characterized by an irregular sponge tissue, this is subdivided by trabeculae in a more internal part, with only a structural function, and a external part with active biological functions. The sponge tissue on the outer surface merges without solution of continuity with the skeletal tissue. Monaxon spicules are present and the sponge tissue is crossed by bundles of parallel monaxon spicules.

Subsphaerospongia subsphaerica (Dieci, Antonacci e Zardini, 1970) Figg. 1, 2 e 3
1970 Stellispongia subsphaerica Dieci, Antonacci e Zardini p. 113, Tav. 19, Fig. 2 e 3.

Locus typicus: Alpe di Specie
Stratum typicum: Formazione di Heiligkreuz, Carnico, Triassico.
Materiale esaminato: IPUM 29139, IPUM 29140, IPUM 29141 e parte dei paratipi 17514 studiati da Dieci et alii (1970).

Descrizione
Gli esemplari esaminati presentano un diametro variabile fra 14 e 21mm ed un’altezza variabile fra 11 e 17 mm . La superficie della spugna si presenta poliosculata con osculi a crescita basale (sensu Bizzarini 2013) formati dalla convergenza di pochi e brevi canali orizzontali esalanti, normalmente solo uno o due in superficie.

L’area osculare è formata da uno a cinque brevi canali esalanti subverticali, con diametro variabile da 0.40 a 0.60 mm. Alla base della spugna è presente un’epiteca leggermente rugosa e in alcuni esemplari è visibile il peduncolo basale. Lo scheletro è caratterizzato da un reticolo spugnoso irregolare che viene suddiviso da trabecole secondarie in una parte più interna, con solo funzione strutturale, ed una parte esterna”viva” dove la spugna svolgeva le sue funzioni biologiche (Fig. 1).La sola parte esterna fu riempita dal sedimento subito dopo la morte della spugna. In superficie il reticolo spugnoso si presenta senza soluzioni di continuità con lo scheletro interno, formando a volte pseudoapopori addensati, che hanno forma irregolare e dimensioni variabili da 0.10 a 0.25 mm (Fig. 2). Non sono presenti strutture astrorhizali. Nella parte superiore del reticolo spugnoso non sono presenti prosopori ma un sistema inalante diffuso, con presenti brevi tratti subverticali senza soluzione di continuità con il reticolo stesso. Il genere Subsphaerospongia si distingue anche per questi caratteri dai generi Muensterina, Wildspongia o Vallandria che presentano canali inalanti ben distinti dal restante tessuto spugnoso (Bizzarini 2013). Lo scheletro spicolare è formato da spicole monassone, singole o raggruppate in fasci di spicole a disposizione subparallela, che si sviluppano dallo scheletro reticolare verso le cavità interne dello stesso (Fig. 3). Non sono state isolate spicole, la lunghezza massima misurata sulle spicole in posto risulta di 80 μm ed il diametro massimo di 10 μm .

Ordine Chaetetida Okulitch, 1936
Paratipo n. 17512
Figg. 4 e 5
1970 Stellispongia subsphaerica Dieci, Antonacci e Zardini p. 113, Tav. 19, Fig. 1.

Descrizione

Superficie osculare mammellonare, con leggere prominenze e depressioni, caratterizzata da aperture tubulari adiacenti con intercalate aree osculari. Le aperture tubulari presentano generalmente sezioni emisferiche o ellittiche, più raramente irregolari e sono separate da pareti intertubulari continue. Le aperture tubulari presentano in genere un diametro fra 0.20 e 0.30 mm, le pareti intertubulari pre­sentano spessore oscillante fra mm 0.09 e 0.10. Nelle aree intertubulari ispessite disposte fra tre o più aperture tubulari possono essere presenti minime aperture, interpretabili come l’inizio di un nuovo tubulo, ipotizzando una crescita di tipo intertubulare (sensu Fischer, 1970). Le aree osculari sono distribuite a caso sulla superficie, probabilmente ogni area osculare era funzionale al sistema efferente di un più o meno ampio complesso di tubuli. Gli osculi sono per lo più formati da 3-4 apopori, presentando in questo caso un diametro complessivo di circa 1.70 mm, ma sono presenti anche aree osculari più piccole, forse in formazione, di 1 o 2 apopori. Gli apopori hanno un diametro variabile fra 0.55 e 0.60 mm. Con­vergono nell’area osculare pochi e brevi canali esalanti orizzontali, alcuni visibili sulla superficie della spugna, altri deducibili dalla loro confluenza nel lumen dei tubuli verticali dell’area osculare. Le aree osculari sembrano perciò formarsi per crescita osculare basale (sensu Bizzarini 2013) dovuta alla confluenza di canali esalanti superficiali che passano da un decorso suborizzontale ad uno subverticale.

La base della spugna, peduncolata, si presenta concava, ristretta, coperta da epiteca. Il peduncolo presenta una sezione naturale da cui si possono ricavare alcune informazioni sulla struttura interna dell’esemplare. La sezione permette di osservare una struttura chetetide, caratterizzata da tubuli adiacenti a sviluppo subverticale con il lumen interrotto da tabule. La distanza fra due tabule successive oscilla fra 0.15 e 0.23 mm, il diametro tubulare rispecchia quello delle aperture superficiali.

Il complesso di questi dati fanno ipotizzare una struttura interna di tipo chetetide per l’esemplare 17512, perciò non compatibile con quella di Subsphaerospongia subsphaerica. La mancanza di strutture astrorhizali e le caratteristiche della superficie esterna fanno ritenere improbabile l’appartenenza al genere Stellispongia, l’impossibilità di uno studio più approfondito sulla struttura scheletrica e spicolare non permettono una corretta classificazione dell’esemplare.

Osservazioni

Senowbari-Daryn et alii (2008) nel loro studio della spongiofauna norica dell’Isola di Gravina e di Keku Strait nell’arcipelago di Alexander, Alasca sud orientale, segnalano una specie di Stellispongia che su base morfologica attribui­scono dubitativamente a Stellispongia cf. subsphaerica allargando di conseguenza la distribuzione stratigrafica e geografica di questa specie. Vista la natura degli esemplari provenienti dall’Alpe di Specie, l’appartenenza a S. subsphaerica del taxon norico dell’Alasca è tutta da verificare.

Ringraziamenti

Questo mio breve studio non sarebbe stato possibile senza la preziosa colla­borazione e gli utili consigli di Nereo Preto, Guido Roghi e Paolo Serventi che ringrazio sentitamente. Un grazie di cuore va a Stefano Castelli, Corrado Lazzari e Marco Uliana per l’aiuto prestatomi nella realizzazione delle figure, a Paolo Fedele e Doriano Fossen per avermi aiutato nella ricerca dei tipi conservati presso il Museo Paleontologico R. Zardini di Cortina d’Ampezzo.

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