Gli Hexapodidae (Crustacea, Decapoda) dell’Eocene del Veneto (Italia nordorientale), con la descrizione di un nuovo genere e due nuove specie

Riassunto

La famiglia Hexapodidae è conosciuta nel Paleogene veneto con cinque generi e sei specie. Il presente studio descrive Goniocypoda manuelae n. sp. dell’Eocene inferiore di Monte Serea di San Giovanni Ilarione (Verona, Italia nordorientale). L’esame di un nuovo carapace di questa località ci ha permesso di rivedere le caratteristiche di questa specie inizialmente attribuita a Stevea cesarii Beschin, Busulini, De Angeli & Tessier, 1994. Inoltre, viene descritto Lucahexapus mainensis n. gen., n. sp. dell’Eocene medio di cava “Main” di Arzignano (Vicenza) e segnalato Eohexapus orthogonius Beschin, De Angeli, Checchi & Zarantonello, 2012 per l’Eocene inferiore di Grola di Cornedo Vicentino (Vicenza).

Abstract

The Hexapodidae (Crustacea, Decapoda) from the Eocene of Ve­netian region (norteastern Italy), with the description of a new genus and two new specie

The Hexapodidae Miers, 1886 of the Paleogene of Venetian region is known by five genera and six species. The present study describes Goniocypoda manuelae n. sp. from the early Eocene of Monte Serea di San Giovanni Ilarione (Verona, northeastern Italy). The examination of a new carapace of this locality has allowed to review the characteristics of this species initially assigned to Stevea cesarii Beschin, Busulini, De Angeli & Tessier, 1994. Moreover, Lucahexapus mainensis n. gen., n. sp. is recorded from the middle Eocene of the “Main” quarry at Arzignano (Vicenza) as wellas Eohexapus orthogonius Beschin, De Angeli, Checchi & Zarantonello, 2012 for the early Eocene of the Grola di Cornedo Vicentino (Vicenza).

Introduzione e cenni geo-stratigrafici

Gli esemplari esaminati provengono dall’Eocene inferiore di Monte Serea di San Giovanni Ilarione (Verona), cava “Main” di Arzignano (Vicenza) e cava Grola di Cornedo Vicentino (Vicenza) (Fig. 1). L’inquadramento geologico e la carcinofauna di Monte Serea sono trattati in Beschin et al. (2009). Si tratta di una biomicrite bianco-giallastra nella quale sono stati raccolti numerosi fossili di crostacei, echinodermi, bivalvi, gasteropodi, foraminiferi e squame di pesci. Per quanto riguarda i crostacei sono state individuate 19 specie attribuite a 18 generi (Beschin et al., 2009).

La cava “Main” di Arzignano è ubicata sulla sinistra idrografica della valle del Torrente Chiampo, sul versante meridionale del Monte Main, a nord di Arzi­gnano. La cava, dismessa da anni e in ripristino ambientale, si trova inserita in un contesto vulcano-tettonico detto “semigraben” dell’Alpone-Chiampo che fu particolarmente attivo dal Paleocene superiore fino alla fine dell’Eocene medio. In questa fossa si depositarono i prodotti vulcanici appartenenti alle prime fasi del vulcanesimo berico-lessineo (De Zanche, 1965; Barbieri et al., 1991). La cava è stata oggetto di analisi biostratigrafiche e paleontologiche da parte di Barbieri & Zampieri (1992). La sua sezione stratigrafica è rappresentata da tre da cui proviene Lucahexapus mainensis n. gen., n. sp. è rappresentato da arenarie vulcanodetritiche grigiastre medio-eoceniche che conservano numerosi fossili marini (foraminiferi, nummuliti, alghe calcaree, molluschi, echinidi e crostacei). La fauna è correlabile con gli altri giacimenti medio-eocenici dell’“Orizzonte di San Giovanni Ilarione”. Da questo livello provengono numerosi crostacei fossili delle collezioni paleontologiche dei Musei di Storia Naturale di Venezia, Museo Civico “G. Zannato” di Montecchio Maggiore e del Museo Civico “D. Dal lago” di Valdagno (vedi elenchi in De Angeli & Garassino, 2006 e De Angeli et al., 2019).

La cava Grola (o Grolla) di Cornedo Vicentino è nota in letteratura per l’abbon­danza di molluschi gasteropodi e bivalvi medio-eocenici studiati da Dal Lago (1901) e Mietto (1975). Lo studio geostratigrafico della parte alta della cava è riportata in Beccaro & De Angeli (2001). Lo studio dei crostacei è dato da Fabiani (1910) che segnalò un esemplare di Hepatiscus neumayri Bittner, 1875 nel suo “Catalogo dei crostacei terziari del Vicentino” e da Beschin et al. (2005; 2012), Ceccon & Caporiondo (2006) e De Angeli & Lovato (2011) che hanno esaminato un notevole numero di campioni conservati nei Musei Civici di Mon­tecchio Maggiore e di Valdagno, raccolti nelle marne vulcanodetritiche medio-eoceniche. Recenti scavi nella parte bassa della cava hanno messo in evidenza alcuni strati calcarei biancastri dell’Eocene inferiore contenenti alghe calcaree, coralli e resti di crostacei. Da questo livello proviene Eohexapus orthogonius Beschin, De Angeli, Checchi & Zarantonello, 2012 segnalato in questo studio.

Parte sistematica

Gli esemplari sono depositati presso il Museo Civico “D. Dal Lago” di Valdagno (Vicenza) (Acronimo: MCV). Le misure sono espresse in millimetri; nel testo si farà riferimento ai seguenti parametri biometrici: Luc: lunghezza massima del carapace; Lac: larghezza massima del carapace; Lo-f: larghezza del margine orbito-frontale; Lf: larghezza della fronte. Per l’inquadramento sistematico si è seguita l’impostazione di Schweitzer et al. (2010).

Ordine Decapoda Latreille, 1802

Infraordine Brachyura Latreille, 1802

Superfamiglia Hexapodoidea Miers, 1886

Famiglia Hexapodidae Miers, 1886

Genere: Goniocypoda Woodward, 1867

Specie tipo: Goniocypoda edwardsi Woodward, 1867

Goniocypoda manuelae n. sp.

Fig. 2(1-4); 3(8a, b)

1994 Stevea cesarii Beschin et al., t. 10, f. 2

2009 Stevea cesarii Beschin et al., p. 76, t. 4, ff. 5-7

Olotipo: esemplare MCV.21/041-21.36, raffigurato in fig. 2(1a-1b).

Paratipi: 18 esemplari (da IGVR78609 a IGVR78626) già esaminati in Beschin et al., 2009.

Località: Monte Serea di San Giovanni Ilarione (Verona).

Livello tipo: Eocene inferiore (Ypresiano superiore).

Origine del nome: dedicato a Manuela Giacomini, moglie di uno degli autori (F. C.).

Materiale: un carapace: MCV.21/041-21.36 (dimensioni: Luc: 3,7; Lac: 6,4; Lo-f: 4,0; Lf: 1,7).

Diagnosi

Carapace subrettangolare, più largo che lungo, convesso longitudinalmente; fron­te stretta, inclinata verso il basso, anteriormente troncata; margine sopraorbitale ampio e sinuoso; margini anterolaterali convessi e continui; regioni dorsali non definite; solchi branchiocardiaci con deboli depressioni longitudinali; superficie dorsale liscia.

Diagnosis

Subrectangular carapace, wider than long, convex longitudinally; narrow front, downturned, anteriorly truncated; wide, sinuous supraorbital margin; convex, con­tinuous anterolateral margins; dorsal regions not defined; branchiocardiac grooves with weak longitudinal depressions; smooth dorsal surface.

Descrizione

Carapace subrettangolare, convesso longitudinalmente, più largo che lungo (Luc / Lac = 0,60) con massima ampiezza nella parte mediana della lunghezza. Il margine orbito-frontale è ampio (Lo-f / Lac = 0,58); la fronte è stretta (Lf / Lac = 0,26), inclinata verso il basso, con margini laterali leggermente allargati nella parte distale e con margine anteriore troncato. Le orbite sono ampie; il margine sopraorbitale è sinuoso; i margini anterolaterali sono convessi e continui; i margini

posterolaterali sono convergenti e con ampia concavità posteriore. Il margine posteriore è ampio, sinuoso e carenato. Le regioni dorsali non sono definite; i solchi branchiocardiaci sono rappresentati da deboli depressioni longitudinali; la superficie dorsale è liscia. Appendici cefaliche e toraciche e parti ventrali non conservate.

Osservazioni

Il genere Stevea Manning & Holthuis, 1981 è stato istituito sulla sola specie tipo Stevea williamsi (Glassell, 1938) descritta su un unico individuo di ses­so femminile raccolto nei mari della costa occidentale del Messico. Guinot et al. (2010) hanno revisionato i tipi di Stevea cesarii Beschin, Busulini, De Angeli & Tessier, 1994 del Luteziano medio di cava “Albanello” di Nogarole Vicentino (Vicenza) e sulla base delle diversità riscontrate nelle parti ventrali e addominali, con il tipo di Stevea, hanno incluso questa specie nel nuovo genere Holthuisea Guinot, De Angeli & Garassino, 2010. Dall’esame dei tipi attribuiti a Stevea cesarii è risultato che l’esemplare MCZ 1430 di tav. 10, fig. 2, del Luteziano inferiore (Zona a Turborotalia cerroazulensis frontosa) di cava “Boschetto” di Nogarole non appartiene al genere Holthuisea Guinot, De Angeli & Garassino, 2010. In effetti, la diversa località ed età geologica e soprattutto le ampie orbite e il carapace subrettangolare con superficie dorsale con evidenti depressioni branchio-cardiache, sono caratteri che rientrano in Goniocypoda.

Beschin et al. (2009) hanno descritto ed illustrato una fauna a crostacei decapodi raccolta in una biomicrite bianco-giallastra dell’Eocene inferiore di Monte Serea di San Giovanni Ilarione (Valle d’Alpone, Verona). Tra il materiale studiato sono inclusi diciotto carapaci in parte danneggiati o senza cuticola attribuiti a Stevea cesarii. Un nuovo carapace proveniente da questa località e il riesame degli esemplari studiati in precedenza, ci ha consentito di rivedere le caratteristiche e includerli in un diverso taxon. Gli esemplari esaminati sono ben distinti da Holthuisea cesarii per avere il carapace più allargato (in Holthuisea cesarii: luc / Lac = 0,62; in Goniocypoda manuelae n. sp.: Luc / Lac = 0,60); inoltre le sedi orbitali sono più ampie e con margini sopraorbitali sinuosi (in Holthuisea cesarii: Lo-f / Lac = 0,54; in Goniocypoda manuelae n. sp.: Lo-f / Lac = 0,58). Oltre all’illustrazione dell’olotipo (Fig. 2, 1a-b), abbiamo riportato tre esemplari del Museo di Storia Naturale di Verona (IGVR78616, IGVR78625, IGVR78611) studiati in precedenza in Beschin et al. (2009) che mostrano la evidente corre­lazione con i rappresentanti di Goniocypoda Woodward, 1867.

Goniocypoda è un genere esclusivamente fossile conosciuto da undici specie: G. audensis Plaziat & Secretan, 1971 (Eocene inferiore – Francia); G. collinsi Crane & Quayle, 1986 (Eocene medio – Inghilterra); G. edwardsi Woodward, 1867 (Eocene medio – Inglilterra); G. elmorensis Crane & Quayle, 1986 (Eocene – Inghilterra); G. quaylei Crane, 1981 (Eocene medio – Inghilterra); G. rajastha­nica Glaessner & Rao, 1960 (Paleocene superiore – Eocene inferiore – India); G. sindensis Glaessner, 1933 (Eocene – Pakistan); G.? sulcata Carter, 1898 (Cretaceo medio – Inghilterra); G.? tessieri Remy & Tessier, 1954 (Maastrichtiano – Senegal); G. transsilvanica Bittner, 1893 (Eocene – Romania, Egitto); G. verheyeni Fraaije, Van Bakel, Jagt, 2007 (Eocene medio-superiore – Olanda) (Fraaije et al., 2007; Schweitzer et al., 2010).

Goniocypoda audensis è distinto da G. manuelae n. sp. per il carapace rettan­golare, più allargato posteriormente e con solchi branchiocardiaci profondi (Plaziat & Secretan, 1971); G. collinsi ha il carapace e la fronte più ristretti e margini laterali paralleli (Crane & Quayle, 1986); G. edwardsi possiede invece il carapace più rettangolare, orbite ampie e fronte stretta (Woodward, 1867); G. elmorensis ha il carapace più rettangolare e solchi branchiocardiaci molto incisi (Crane & Quayle, 1986); G. quaylei, possiede il carapace più largo e in­

completo nella parte anteriore, ed è provvisto di alcuni piccoli tubercoli (Crane, 1981); G.? sulcata possiede il carapace più stretto e di contorno ovale provvisto di un rilievo trasversale (Carter, 1898); G. rajasthanica possiede il carapace più stretto, solchi branchiocardiaci incisi e fronte molto ristretta (Glaessner & Rao, 1960); G. sindensis, descritta su un carapace decorticato, possiede il carapace più stretto, solchi branchiocardiaci incisi e tre tubercoli branchiali (Glaessner, 1933; Crane, 1981); G.? tessieri ha il carapace ovale e solchi branchiocardiaci molto incisi (Remy & Tessier, 1954); G. transsilvanica è distinta per il carapace e le aree orbitali molto ampie (Bittner, 1893); G. verheyeni ha il carapace con solchi branchiocardiaci incisi, orbite più ampie e fronte più stretta (Fraaije et al., 2007). Goniocypoda manuelae n. sp. rappresenta la prima segnalazione del genere per il territorio italiano.

Genere Lucahexapus n. gen.

Specie tipo: Lucahexapus mainensis n. sp.

Origine del nome: dedicato a Luca Caporiondo, figlio di uno degli autori (F. C.) ed Hexapus genere con cui mostra alcune affinità (genere: maschile).

Diagnosi

Carapace subrettangolare, con angoli arrotondati; convesso longitudinalmente, più largo che lungo, con larghezza massima sulla parte mediana della lunghezza; fronte circa un quarto della massima ampiezza, estesa verso il basso e con parte distale convessa; orbite ampie; margine sopraorbitale concavo, sinuoso e care­nato; margini anterolaterali convessi, continui e carenati, margini posterolaterali convergenti; superficie dorsale liscia; solchi cervicale e branchiocardici bene incisi, continui e provvisti di alcune depressioni ovali.

Diagnosis

Subrectangular carapace, with rounded angles; carapace longitudinally convex, wider than long, with maximum width on the median part of the length; front about a quarter of the maximum width, downturned with a convex distal part; wide orbits; supraorbital margin concave, sinuous and rimmed; anterolateral margins convex, continuous and rimmed, posterolateral margins convergent; smooth dorsal surface; cervical and branchiocardial grooves well incised, continuous and provided with some oval depressions.

Lucahexapus mainensis n. sp.

Fig. 2(5); 3(5)

Olotipo: esemplare MCV.21/042-21.37, raffigurato in fig. 2(5).

Località: Cava “Main” di Arzignano (Vicenza).

Livello tipo: Eocene medio (Luteziano).

Origine del nome: riferito alla cava “Main” di Arzignano (Vicenza) da cui pro­viene l’olotipo studiato.

Materiale: il solo olotipo (MCV.21/042-21.37) conservato in matrice vulcanode­tritica (dimensioni: Luc: 3,6; Lac: 5,0; Lof: 4,0; Lf: 2,4).

Diagnosi: La stessa del nuovo genere.

Descrizione

Carapace di piccole dimensioni, di contorno subrettangolare, con angoli arro­tondati, convesso longitudinalmente, più largo che lungo (Luc / Lac = 0,72), con larghezza massima sulla parte mediana della lunghezza. Margine orbito-frontale ampio (Lo-f /Lac = 0,62). Fronte circa un quarto della massima ampiezza del capace; estesa e leggermente inclinata verso il basso, con margini laterali paralleli e parte distale convessa. Orbite ampie, leggermente ovali, margine sopraorbitale concavo, leggermente sinuoso e carenato. Margini anterolaterali convessi, con­tinui e carenati, margini posterolaterali convergenti e con concavità posteriore. Margine posteriore diritto. Regioni dorsali poco definite; superficie con solchi cervicale e branchiocardici rappresentati da due solchi curvi e continui che distinguono le regioni mediane dalle branchiali. Sui solchi cervicali sono inoltre presenti delle depressioni ovali. Sulla parte mediana dorsale sono presenti due fori gastrici. Le altre parti del corpo non sono conservate.

Osservazioni

Il carapace esaminato è di piccole dimensioni e possiede contorno e forma gene­rale simile ad altri hexapodi noti. Tuttavia, esso, presenta fronte e orbite piuttosto ampie, margini sopraorbitali e laterali carenati e superficie dorsale con solchi

cervicale e branchiocardiaci incisi e continui che delimitano le regioni mediane dalle branchiali; sui solchi cervicali sono inoltre presenti alcune depressioni ovali. Tali caratteri non sono osservabili nelle altre forme conosciute (vedi elenco dei generi e specie viventi e fossili in De Angeli et al., 2010). Si è quindi ritenuto opportuno proporre per questo esemplare un nuovo genere.

Genere Eohexapus De Angeli, Guinot & Garassino, 2010

Specie tipo: Eohexapus albertii De Angeli, Guinot & Garassino, 2010

Eohexapus orthogonius Beschin, De Angeli, Checchi & Zarantonello, 2012

Fig. 2(6); 3(3a, b)

2012 Eohexapus orthogonius Beschin et al., p. 75, fig. 67, t. 12, ff. 2a, b

2019 Eohexapus orthogonius – De Angeli et al., p. 44

Materiale: un carapace (MCV.21/043-21.38) proveniente dall’Eocene inferiore di cava Grola di Cornedo Vicentino (Vicenza) (dimensioni: Luc: 5,1; Lac: 6,5; Lo-f: 3,4; Lf: 1,4).

Osservazioni – Eohexapus orthogonius è stato descritto sulle caratteristiche mor­fologiche del solo olotipo rappresentato da un carapace bene conservato raccolto nelle marne vulcanodetritiche dell’Eocene medio di cava Grola di Cornedo Vi­centino. L’esemplare era associato ad una ricca fauna di molluschi, coralli, echino­dermi ed altri crostacei descritti ed illustrati in Beschin et al. (2012). I principali caratteri che contraddistinguono questa specie sono: carapace trasversalmente rettangolare, convesso longitudinalmente; margini anterolaterali con bordatura granulata, margini laterali convergenti posteriormente; fronte depressa, incisa nella parte mediana e con parte distale convessa; orbite piccole, ovali; regioni non definite; superficie dorsale liscia, con piccole granulazioni sui margini ante­rolaterali; due depressioni arrotondate sono presenti sulla regione metagastrica e ai lati della cardiaca (Beschin et al., 2012). Il nuovo carapace esaminato è stato raccolto in calcari dell’Eocene inferiore, associato ad alghe calcaree, coralli ed altri crostacei, della parte bassa della cava. Anche se l’esemplare è poco conservato, il contorno e l’ornamentazione dorsale, compresa la presenza di due depressioni arrotondate sul carapace coincidono con le caratteristiche della specie. Il ritrova­mento di questo carapace estende la sua distribuzione stratigrafica dall’Eocene inferiore al medio per la località di Grola di Cornedo Vicentino.

Conclusione

I rappresentanti viventi della famiglia Hexapodidae sono noti per essersi modifi­cati per la simbiosi all’interno di tubi di policheti e cavità corporee degli idrozoi (Manning & Holthuis, 1981; Pereyra Lago, 1988).

Guinot (2006) e Guinot et al. (2010) ha segnalato che il quinto paio di pereio­podi non è completamente abortito, essendoci una coxa vestigiale in gran parte articolata alla ridotta sternite 8, e quindi sono chiaramente dei veri decapodi, con cinque paia di zampe (compresi i chelipedi) e il quinto paio fortemente ridotto.

La famiglia Hexapodidae è rappresentata da uno scarso numero di generi e specie viventi e fossili (Ng et al., 2008). Nel territorio veneto sono costituiti da sette generi e otto specie:

Bellhexapus De Angeli, Guinot & Garassino, 2010 [B. granulatus De Angeli, Guinot & Garassino, 2010 – Eocene medio, Valle del Chiampo]. Eohexapus De Angeli, Guinot & Garassino, 2010 [E. albertii De Angeli, Guinot & Garassino, 2010 – Eocene medio, Valle del Chiampo; E. orthogonius Beschin, De Angeli, Checchi & Zarantonello, 2012, Eocene inferiore e medio, Grola di Cornedo

Vicentino]. Eurohexapus De Angeli, Guinot & Garassino, 2010 [E. lobatus De Angeli, Guinot & Garassino, 2010 – Eocene medio, Valle del Chiampo]. Go­niocypoda Woodward, 1867 [G. manuelae n. sp. – Eocene inferiore di Monte Serea di San Giovanni Ilarione (Verona) e Luteziano inferiore di Cava “Boschetto” di Nogarole Vicentino (Vicenza)]. Holtuisea Guinot, De Angeli & Garassino, 2010 [H. cesarii (Beschin, Busulini, De Angeli & Tessier, 1994 – Eocene medio, Valle del Chiampo)]. Lucahexapus n. gen. (L. mainensis n. sp. – Eocene medio di cava “Main” di Arzignano (Vicenza)]. Palaeopinnixa Vía, 1966 [P. alontensis De Angeli, Guinot & Garassino, 2010, Eocene superiore di Alonte (Vicenza) e Possagno (Treviso)] (Fig. 3).

La scoperta di otto diverse specie di hexapodidi negli strati eocenici del territorio veneto rappresenta un fatto insolito, poiché la documentazione fossile è piuttosto rara e riscontrata in pochi depositi. Queste scoperte confermano la straordinaria ricchezza dei crostacei decapodi vissuti nel Mar della Tetide durante l’Eocene dell’Italia nord-orientale.

Ringraziamenti

Ringraziamo la dott.ssa Bernardetta Pallozzi, Curatrice del Museo Civico “D. Dal Lago” di Valdagno (Vicenza) per avere messo a disposizione per lo studio il materiale conservato presso il Museo; la dott.ssa Livia Beccaro, Dipartimento di Geoscienze dell’Università di Padova, per informazioni stratigrafiche relative a cava Grola e due anonimi lettori per la lettura critica.

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